WIKI de apuntes de Billy Rondón

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====== Fotosíntesis ======

===== Definición =====

La fotosíntesis es un proceso anabólico de tipo endergónico, donde ocurre dos eventos fundamentales:

  * La energía luminosa se transforma en energía química.
  * Las moleculas inorgánicas se transforman en moléculas orgánicas.

6CO<sub>2</sub> + 12H<sub>2</sub>O + Energía luminica ==> 1C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O

===== Importancia =====

Es una gran fuente de oxígeno molecular (O<sub>2</sub>), que es vital para los organismos aeróbicos, además de formar la capa de ozono (O<sub>3</sub>).

Transforma la energía luminosa en energía quimica, almacenandola fundamentalmente en los enlaces de glucosa.

Produce los alimentos (almidón) para los organismos autótrofos y heterótrofos. Debido a esto se considera a los vegetales la base o primer eslabón de la cadena alimenticia.

===== Descubrimientos =====

En 1630 Van Helmont demostró que las plantas producían sus propias sustancias orgánicas sin absorberlas del suelo.

Pesó una maceta de tierra junto con el sauce que tenía y mostró que el árbol había ganado 80kg en 5 años, pero la tierra sólo pesaba 60g menos.

Concluyo que el resto de la sustancia provenía del agua que había añadido, pero ahora sabemos que el CO<sub>2</sub> tomado del aire por el vegetal formó 70% la sustancia sintetizada por la planta.

En 1973 Joseph Priestley mostró que una ramita de menta podía restaurar el aire que se había consumido al quemar una vela.

En 1980 Ingenhousz reveló que la vegetación podía reponer el aire malo sólo si había sol y que esta facultad de las plantas era proporcional a la claridad del día y a la duración de la exposición al sol. En la oscuridad, las plantas liberaban un aire nocivo para los animales.

En 1804 De Saussure pesó antes de la fontosíntesis y después de la misma, tanto el aire como a la planta y compróbo que el aumento del peso de la planta seca era mayor que el peso del CO<sub>2</sub> perdido por el aire. Concluyó que la otra sustancia que contribuía al aumento de peso de la planta era el agua.

CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O ==> O<sub>2</sub> + Sustancia orgánica

En 1905 Blackman hizo un importante aporte a los conocimientos del proceso de la fotosíntesis al demostrar que incluye dos series sucesivas de reacciones: reacción en la luz y reacción en la oscuridad.

Antes se creía que el oxígeno desprendido durante la fotosíntesis provenía del CO<sub>2</sub>. Actualmente se sabe que proviene del agua, Aunque ya se tenían evidencias indirectas, no fue sino hasta 1941 cuando Samuel Rubens, utilizando isótopos lo pudo comprobar al cultivar algas en dos tipos de soluciones; en una las moléculas de agua contenían oxígeno pesado, mientras que en la otra el bicarbonato como fuente de CO2 contenía el oxígeno pesado.

Se analizó el contenido de oxígeno pesado en los gases producidos por las algas. Si la cantidad de agua con oxígeno pesado se incrementaba, la cantidad de oxígeno pesado desprendido aumentaba, por el contrario, los incremenentos de bicarbonato con el oxígeno pesado no produjeron cambio en la cantidad de oxígeno desprendido.

En 1937 Roberth Hill comprobó que las reacciones fotoquímicas tenían lugar en los cloroplastos.

En 1946 - 1954 Calvin - Bassham - Benson, dilucidaron la vía por la cual las plantas transforman el CO<sub>2</sub> en carbohidratos (Fase oscura). Vía de los tres carbonos o vía C3.

===== Elementos =====

==== Externos ====

=== Agua ===

Molécula donadora de electrones y protones o Agentes de Reductores (H<sup>+</sup>) que reaccionen para la asimilacion del CO<sub>2</sub> y para producir oxigeno molecular (O2) que va a la atmosfera.

=== CO2 ===

Constituye la fuente de carbono.

Es captado por la hoja a través de orificios llamados estomas.

A partir de él se elaboran los compuestos orgánicos finales: glucosa y almidón.

En los vegetales la fontosíntesis se desarrolla masivamente en el parenquima clorofiliano, cuyas células son ricas en cloroplastos. Este tejido abunda en el mesófilo de las hojas y en los tallos verdes.

A nivel de cloroplastos los tilacoides poseen los pigmentos fotosintético y otras moléculas necesarias para la captación y transformación de la luz en energía química (ATP).

El estroma contiene la maquinaria enzimática requerida para convertir el CO<sub>2</sub> hasta glucosa.

=== Luz ===

Radiación electromagnética constituida por paquetes de energía (haz de fotones),

los cuales serán atrapados por los electrones de los cloroplastos.

La energia de la luz es inversamente proporcional a la longitud de onda.

La energía útil esta presente mayormente en la luz visible, que oscila entre los 400 y 700nm de longitud de onda.

==== Internos ====

Las enzimas, clorofilas y demas pigmentos constituyen unidades funcionales denominadas cuantosomas,

ubicadas en la membrana de la tilacoides y lamelas,

cada unidad poseé los dos fotosistemas I y II.

=== Pigmentos ===

== Clorofila ==

Biomolecula organica de naturaleza lipidica.

Es la mas abundante e importante de los pigmentos

Su estructura quimica presenta un anillo de porfirina (Tetra Pirrol) con un Mg++ en el centro.

Uno de los anillos pirrolicos posee una cola hidrocarbonada, de una cadena de alcohol denominada Fitol (20C) y lateralmente se observa una pentona.

En los organismos eucarioticos se han identificado variedades quimicas de clorofila, siendo constantes las clorofilas a (CH<sub>3</sub>) y b (CHO) en las algas verdes y la clorofila c y d en las algas pardas y rojas.

Absorben con mayor intensidad la luz de las regiones rojo y azul-violeta del espectro.

Encontrandose en los fotosistemas I y II, de las membranas tilacoides de las granas de los cloroplastos.

=== Pigmentos accesorios ===

Son pigmentos que absorben la luz de las longitudes de ondas donde la clorofila no es eficiente, completando la accion de la clorofila.

Cediendo la energia luminosa que absorbieron a la clorofila.

== Carotenoides ==

Son compuestos isoprenoides de color naranja.

Es el pigmento accesorio mas importante.

Absorben la energia de la luz azul y verde viendose de color amarillo, anaranjado o rojo.

El ß-caroteno es el mas frecuente.

La Xantofila es tambien un Carotenoide pero de color amarillo y menos frecuente.

== Ficcobilinas ==

Son moleculas Tetrapirrolicas Lineales.

No aparecen en las plantas superiores,

Absorben la energia de la luz verde y amarillo y se ven de color azul o purpura.

Su distribucion es mas limitada encontrandose en:

Algas Rojas (Ficoeritrina), Algas Pardas (Fucoxantina), Cianobacterias (Ficocianina)

=== Enzimas ===

Son proteínas biocatalizadoras que aceleran las reacciones quimicas de la fotosintesis.

Ej: Proteína Z, que se encuentra en el FSII que contiene ion Manganeso (Mn<sup>++</sup>) y es la encargada de romper la molécula de agua.

===== Tipos =====

Si en el proceso de fotosíntesis se libera oxígeno como ocurre en las plantas se denomina oxigénica, pero si no se libera oxígeno es anoxigénica como ocurre en las bacterias.

==== Fotosíntesis oxigénica ====

Experimentos realizados con algas unicelulares como la Clorella, revelaron reacciones quimicas divididas en dos fases.

=== Fase luminosa, Fotosintética, Reacción rápida o Reacción de Hill ===

Consiste en la captación de la luz y su transformación en energía química.

La energía transformada se almacena en los enlaces de alta energía del ATP.

La ruptura del agua genera O<sub>2</sub>, protones (iones H<sup>+</sup>) y electrones que se transportan en el NADP<sup>+</sup>.

Balance: 12Agua(6O<sub>2</sub> + 24H+ 24e-) + (48 cuantos de luz) → 18ATP (de ADP y P) + 12NAPDP<sup>++</sup>

Ocurre en la membrana tilacoide donde están los cuantosomas (unidades fotosínteticas).

Los cuantosomas en las cianobacterias se localizan en las laminillas fotosínteticas.

== Fotoexcitación de la clorofila ==

Los pigmentos antena captan la luz y lo transfieren a los centros de reacción P680 y P700 que son excitados liberando electrones.

Los aceptores primarios de estos electrones son la plastoquinona y ferrodoxina.

**Fotosistema I**

Capta longitudes de onda de 700nm.

Presenta: Clorofila a (menos), Clorofila b (más) y β-caroteno.

**Fotosistema II**

Capta longitudes de onda de 680nm,

Presenta: Clorofila a (más), Clorofila b (menos) y β-caroteno, ademas de Manganeso (Mn).

**Proceso**

Al ser excitado el fotosistema I por acción de la luz, el P700 dispara sus electrones a un nivel más alto de energía.

Estos son captados por un aceptor de electrones, la sustancia Z, la que transfiere al complejo Ferredoxina (proteína transportadora de electrones que contiene Fe y S)

El hueco electrónico que queda en el Fotosistema I es llenado por los electrones del fotosistema II.

que al ser excitado dispara sus electrones a un nivel más alto de energía.

éstos son captados por la sustancia Q y enviados hacia el fotosistema I a través de una cadena de transportadora de electrones,

conformada por la Plastoquinona (QH2), citocromo b, citocromo f y plastocianina (Pc).

== Fotólisis del agua (Fotooxidación) ==

La liberación de electrones de P680 origina que la proteína Z descomponga la molécula de agua, liberando O2, 2H+ y 2 electrones.

El oxígeno molécular (O2) se difunde al exterior saliendo de la tilacoide hacia el estroma y de allí al exterior, los protones quedan libres en el espacio intratilacoidal, los electrones son captados por la P680.

H<sub>2</sub>O ===> 2e- + 2H+ + 1/2 O<sub>2</sub>

== Reducción del NADP ==

Esta mólecula es una coenzima derivada de la vitamina B3 y abunda en el estroma.

Cuando el fotosistema I libera sus electronas son recibidos por la ferredoxina,

luego la enzima NADP reductasa ubicada hacia la cara externa del tilacoide recibe los electrones de la ferrodoxina

y lo pasa al NADP, provocando su reducción en NADP<sup>--</sup>

que junto con protones libres del agua pasa a ser NADPH<sub>2</sub>

== Fotofosforilación ==

El transporte de electrones genera flujo de protones entre el interior y el exterior del tilacoide a través de la partícula F, que por su actividad enzimática sintetiza ATP a partir del ADP y P.

por cada par de protones que atraviesa la particula F se sintetiza 1ATP

Si se excita el Fotosistema I en ciertas condiciones como en ausencia de NADP+, los electrones disparados retornan a la clorofila a través de una cadena de transportadores y se sintetiza ATP, a esto se le conoce como fotofosforilación cíclica.

**Ruta cíclica o Fotosforilación cíclica**

Algunos pares de electrones no se transfieren directamente al NADP+;

Si no que son movilizados cíclicamente entre la ferredoxina, citocromos y plastocianina, volviendose a su punto inicial.

De este modo fluyen 2H+ hasta el espacio intratilacoidal y luego al estroma generando la formación de ATP por la partícula F1.

**Ruta no cíclica**

La formación de ATP es consecuencia del flujo electrónico y protónico directo del Fotosistema II al Fotosistema I y al NADP.

Por cada par de electrones y protones se forma un ATP.

=== Fase oscura, Quimiosintética, Reacción lenta, Reacción de Blackman o Ciclo de Calvin-Bassham-Benson ===

Ocurre en el estroma del cloroplasto.

Consiste en la transformación de seis moléculas de CO<sub>2</sub> a glucosa,

En el proceso se consume ATP y NADPH + H<sup>+</sup>

Balance: 6CO<sub>2</sub> + 18ATP + 12NADPH + H<sup>+</sup> +H<sub>2</sub>O → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 18ADP + 18P + 12NADP<sup>+</sup> + 12H<sub>2</sub>O

== Activación energética de la ribulosa ==

Ribulosa-5fosfato (5C-1Fosfato) recibe la transferencia de un fosfato a partir de ATP para convertir en ribulosa difosfato.

== Fijación del CO2 ==

La ribulosa disfosfato reacciona con el CO<sub>2</sub> (cataliza la ribulosa difosfato carboxilasa),

formándose un azúcar inestable de 6 carbonos que se rompe por acción del agua.

Se forman 2 triosas (3 carbonos) denominadas fosfoglicerato (PGTO).

**Fotosíntesis C3**

En la célula de la vaina vascular

Cuando la fijación del CO2 atmosférico es realizada por la Ribulosa Difosfato.

El azúcar inestable de 6 carbonos se rompe originando el fosfogliceraldehidos (tiene 3 carbonos)

**Fotosíntesis C4**

En la célula del mesófilo

Cuando la fijación del CO<sub>2</sub> atmosférico es realizada por el FosfoEnolPiruvato

El azúcar inestable de 6 carbonos se rompe originando el ácido oxalacético (tiene 4 carbonos)

== Reducción ==

El fosfoglicerato recibe la transferencia de H+ más e- a partir del NADPH + H, degenerando FosfoGlicerAldehido (PGAL).

Se consume 2ATP y se pierde agua.

== Regeneración y obtención de glucosa ==

Luego de 6CO<sub>2</sub> fijados por 6 moléculas de ribulosa se forman 12 FosfoGlicerAldehido (12 PGAL),

2PGAL se transforman hasta glucosa, los otros 10 PGAL reaccionan entre si regenerando las 6 moléculas de ribulosa (30C).

En el proceso se pierde agua.

=== Variantes de la Fotosíntesis oxigénica ===

== Plantas C4 ==

Evitan la fotorespiración y el desperdicio de ATP y NADH<sub>2</sub>

Haciendo la fase luminosa en los cloroplastos de la parénquima empalizada (sin rudisco) y

La fase oscura en los cloroplastos de las células de la vaina del mesófilo (con rudisco)

El CO2 antes de incorporarse al Ciclo de Calvin se transforma en un compuesto de 4C (Oxalacetatos) acumulandose en las células del mesófilo.

El CO2 del compuesto 4C se descompone y luego es transferido a las células de la vaina vascular,

Desde la fijación del CO2 hasta su liberación se le denomina Ciclo de Hatch-Slack o Vía C4.

Son plantas C4 las gramíneas de crecimiento rápido (la fotorespiración limita la velocidad de crecimiento de las plantas).

== Plantas CAM o MAC (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas) ==

Almacenan CO2 mediante una variación del ciclo C4

Son plantas adaptadas para la vida en clima seco,

por lo cual la incorporación del CO2 solo ocurre en la noche, y no en simultaneo con el Ciclo de Calvin.

En el dia los estomas están cerrados para evitar la transpiración (perdida de agua por evaporación)

==== Fotosíntesis Anoxigénica ====

Solo contiene el fotosistema I, se libera una molecula diferente al oxigeno como S2, N2, H2 o acetona.

El donante de protones y electrones puede ser un compuesto inorgánicos como el H2S y orgánicos como el isopropanol.

Realizados por bacterias sulfurosas verdes y púrpuras (se libera S2 donado por el H2S), otras purpuras liberan acetona apartir del isopropanol.

=== Ecuacion general ===

CO2 + 2H2A ==( luz )==> CHO + H2O + 2A

H2A = Sustancia oxidable como H2S, Isopropanol.

A = En su forma oxidada.

=== En bacterias sulfurosas ===

12H2S + 6CO2 ==( luz )==> C6H12O6 + 6H2O + 12S ↑

=== Algunas bacterias utilizan como donadores de H sustancias orgánicas simples. ===

12R-H + 6CO2 ==( luz )==> C6H12O6 + 6H2O + 12R ↑

====== Quimiosíntesis ======

Proceso por el cual la fuente primaria de energía lo constituye sustancias inorgánicas tales como NH3, H2S, FeSO4

Mediante reacciones redox (oxidación reducción) liberan energía química útil para la síntesis de glucosa.

===== Bacterias quimiosintéticas =====

==== Bacterias sulfurosas ====

Las cuales oxidan azufre o sus derivados con O2, liberando energía

Fórmula: 2H2S + O2 → 2H2O + 2S

==== Bacterias ferruginosas ====

Son abundantes en aguas ácidas y al oxidar sales de Fe han producido yacimientos de importancia.

==== Bacterias de nitrógeno ====

Oxidan compuestos nitrogenados como NH<sub>3</sub>, NO<sub>2</sub>.

Fórmula: 2NH<sub>2</sub> + 3O<sub>2</sub> → 2HNO<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O

En todos los casos la energía producida de la oxidación no es usada directamente sino es almacenada en el ATP.

Hasta aquí se ha cumplido con el abastecimiento de energía; mas adelante se llevará el proceso de síntesis de compuestos orgánicos básicamente a partir de CO<sub>2</sub>, H<sub>2</sub>O, etc.

===== Quimiosíntesis del Nitrógeno =====

El nitrógeno del aire sólo puede ser captado y tranformado en materia orgánica por algunos tipos bacterianos,

las plantas solo pueden absorberlo bajo la forma de nitratos del suelo.

Las bacterias Clostridium, Azotobacter, Rhizobium realizan esta función.

Las Rhizobium realizan simbiosis con las raíces de las plantas leguminosas.

Para obtener energía todas estas bacterias metabolizan los glúcidos que existen en la materia orgánica del suelo o en las células de las raíces de las leguminosas.

===== Quimiosíntesis del Carbono =====

La energía para la fijación del CO<sub>2</sub> se obtiene bien por oxidación de NH<sub>3</sub> en ácido nítrico (Nitratobacter), por oxidación de carbonatos y sulfatos de hierro en hidroxidos (ferrobacterias) o bien por oxidación del ácido sulfihídrico (H<sub>2</sub>S) en ácidos súlfurico (sulfobacterias incoloras).

====== Fotosíntesis del Nitrógeno ======

El nitrógeno inorgánico absorbido por las raíces en forma de nitratos, sigue un proceso fotoquímico semejante a las fase luminosa.

En la fase oscura los nitratos son reducidos por el NADP<sup>+</sup> a nitritos y estos a amoniaco (NH<sub>3</sub>) que se incorpora rápidamente a los aminoácidos.